Kiam oni pensas pri pratempaj organismoj, oni facile distriĝas de bestoj. La grandaj steluloj kiel trilobuloj, dinosaŭroj kaj mamutoj estas bestoj kaj la geologia temposkalo estas grandparte bazita sur bestaj fosilioj. Tio unuflanke havas sencon, pro tio ke la historio de bestoj sur la Tero rekte rilatas al nia propra deveno kaj evoluo, sed aliflanke ĝi ellasas gravegajn partojn de la historio. La bazo de preskaŭ ĉiuj ekosistemoj estas plantoj kaj tiuj ekosistemoj evoluas pro tio ke la plantoj evoluas. Kiel aspektis la mondo antaŭ herboj ekzistis, aŭ antaŭ arboj ekzistis? Aldone, plantoj havas tute malsamajn vivstilojn ol la plejparto de bestoj, kio signifas ke ili spertas tute malsamajn evoluajn premojn. Ili ne simple povas formarŝi kiam io ne plaĉas al ili kaj tio vere metas la forton de evoluo en novan perspektivon. Verdire, kiam oni rigardas la historion de la Tero el la perspektivo de plantoj, oni vidas tute malsaman rakonton, sed kiel tiu rakonto komenciĝis?
Endosimbiozo
La unua granda paŝo en la historio de plantoj okazis en la maro antaŭ pli-malpli 1-2 miliardoj da jaroj, longe antaŭ la origino de rekoneblaj plantoj. En tiu tempo jam ekzistis unuĉelaj organismoj, kiuj povis uzi fotosintezon por kapti kaj uzi la energion de la Suno. Tiuj organismoj nomiĝis cianobakterioj kaj ilia grupo ankoraŭ estas reprezentata hodiaŭ. En tiu tempo ekzistis ankaŭ unuĉelaj eŭkariotoj, pli kompleksaj organismoj, kies ĉeloj havas ĉelkernon. Kelkaj el tiuj eŭkariotoj poste gvidus al bestoj, fungoj kaj aliaj eŭkariotaj grupoj, sed kelkaj prenis alian vojon. Ili ekuzis fotosintezon. Iam, aŭ eble plurajn fojojn, eŭkariota ĉelo enigis cianobakterion, eble por konsumi ĝin, sed ial ne digestis ĝin. La cianobakterio povis pluvivi kaj eĉ reprodukti sin ene de la eŭkariota ĉelo kaj vere iĝis parto de ĝi. Tiu interago estis oportuna al ambaŭ organismoj, ĉar la bakterio estis protektata kaj la eŭkariota ĉelo ricevis senkostan manĝon de ĝi, do la ĉeloj kiuj enhavis cianobakteriojn rapide disvastiĝis. La cianobakterioj iĝis pli kaj pli simplaj dum genoj malaperis aŭ estis transportataj al la ĉelkerno de la eŭkariota ĉelo.
Kio restas ne plu estas sendependa organismo, sed organeto de la eŭkariota ĉelo. Ĝi estas nomata ĥloroplasto kaj donis al la eŭkariota ĉelo novan kompleksecon kaj efikecon, kiu ebligis la neeblan. La evolua branĉo de la eŭkarioto gvidis rekte al diversaj algoj kaj eĉ malrekte al brunaj algoj per sekundara endosimbiozo (sendependa eŭkarioto enigis eŭkariotan ruĝan algon). La verdaj algoj gvidis al veraj plantoj kaj estas iliaj plej proksimaj parencoj.
Ruĝaj algoj;
Foto de Eric moody
Brunaj algoj 
Verdaj algoj
Foto de Eric Guinther
Plantoj laŭ la strikta senco
Foto de Bob Blaylock
La unuaj plantoj
Ne ĉiu konsentas pri la ekzakta difino de plantoj, sed laŭ la plej strikta senco, plantoj estas surtera fenomeno. Maraj herboj kaj nimfeoj estas plantoj, ĉar ili devenas de plantoj, kiuj vivis surtere. Ĝenerale, aliaj plantecaj organismoj en la akvo estas algoj kaj kvankam algoj povas havi tre interesajn kvalitojn kaj gravajn rolojn en siaj ekosistemoj, la resto de ĉi tiu artikolo temos nur pri la tielnomataj embriofitoj aŭ ”terplantoj”.
La originoj de terplantoj ne estas tute klara, sed ĝi okazis iam dum la frua Paleozoiko, antaŭ pli ol 420 milionoj da jaroj. Estas pruvoj el la ordovicio (antaŭ 485-443 milionoj da jaroj) kaj eĉ la Kambrio (antaŭ 542-488 milionoj da jaroj). Dum tiu tempo, la maroj plenis je bestoj kiel kappieduloj, trilobuloj kaj fruaj vertebruloj, sed la seka tero ankoraŭ aspektis pli kiel Marso ol la Tero. La sola afero, kiu vivis tie estis kolonioj de unuĉelaj organismoj.
La ekesto de plantoj sur seka tero vere estis revolucio. Kvankam ili ne estis la unuaj organismoj, kiuj faris la paŝon de la maro sur la teron, ili estis kompleksaj kaj plurĉelaj. Tio ebligis al ili komplete ŝanĝi la surfacon de la planedo. La unuaj plantoj havis vivstilon similan al hodiaŭaj hepatikoj, antocerotoj kaj muskoj. Ekster la akvo, ili devis fronti kontraŭ tute novaj defioj kiel gravito kaj sekiĝo. Ili ne povis subteni sian propran pezon, do ili restis malgrandaj kaj malaltaj, same kiel muskoj hodiaŭ. Por elteni la sekecon, ili havis du metodojn. Kelkaj plantoj vivis nur en lokoj, kiuj restis malsekaj tuttempe, sed tio estas tre limiga. Feliĉe, venis alia novigo dum la silurio (antaŭ 444 – 419 milionoj da jaroj). Kelkaj plantoj ekhavis protektan tavolon, kiu nomiĝas ”cuticula”. Por daŭre enlasi CO2, la tavolo enhavas etajn porojn, kiuj nomiĝas stomoj. La planto povas fermi kaj malfermi la stomojn per specialaj ĉeloj, kio ebligas al ĝi pli bone reguli kiom da akvo ĝi perdas kompare al la CO2, kiun ĝi gajnas. Tiel la plantoj povis disvastiĝi eĉ pli. Preskaŭ ĉiuj plantoj de hodiaŭ havas stomojn kaj oni povas observi ilin per sufiĉe bazaj mikroskopoj.
Foto de Emmanuel Boutet, adaptita de mi
Trovi grandajn fosiliojn de plantoj el la ordovicio estas tre malfacile, sed surbaze de kiom rapide mutacioj okazas, oni povas kalkuli ke malsamaj ekzistantaj grupoj de plantoj devis havi komunan praulon en la ordovicio. Oni trovis ankaŭ mikrofosiliojn de sporoj (tiutempe semoj ankoraŭ ne ekzistis), kiujn oni ligas al fruaj plantoj. Tamen, la ordovicio okazis antaŭ longa tempo kaj planta materialo ne tiom bone konserviĝas kiel osto, specife antaŭ la ekesto de ligno. Do kvankam oni povas trovi tre fruajn fosiliojn, oni neniam trovos la unuan planton.
Je la fino de la silurio okazis alia granda revolucio en la strukturo de plantoj. Pli fruaj plantoj ne povis iĝi tre grandaj, eĉ se ili provus, pro tio ke ili ne povas transporti nutraĵojn. Ili devis simple atendi ĝis la nutraĵoj el si mem difuziĝis tra la planto. La novaj vaskulaj plantoj solvis tiun problemon per krei sistemon el tuboj, kiuj igas transportadon multe pli facile. Vaskulaj plantoj konsistas el tri gravaj partoj: la radikoj, la tigo kaj la folioj. Akvo estas sorbata de la radikoj kaj fluas tra la tigo al la folioj. Survoje, eta parto de la akvo estas uzata de la planto, sed la granda plejparto vaporiĝas el la stomoj en la folioj. Tiu vaporiĝo suĉas novan akvon en la foliojn kaj kreas konstantan fluon de akvo tra la planto. La fluo de akvo okazas en specialaj histoj, kiuj nur troviĝas en vaskulaj plantoj: ksilemo kaj floemo. Ksilemo provizas akvon al la folioj kaj kunportas ĉiujn nutraĵojn, kiuj estas solvitaj en ĝi, por ke fotosintezo povu okazi. Floemo transportas la sukeron, kiu estas produktata per fotosintezo, al aliaj partoj de la planto por konservi ilin, aŭ por nutri tiujn partojn. Produktoj kiel acerosiropo povas esti farataj el la likvaĵo, kiu fluas tra la floemo.
Foto de Emmanuel Boutet, adaptita de mi
Pro ilia pli kompleksa strukturo, vaskulaj plantoj sukcesis konkurenci tre efekte kontraŭ nevaskulaj plantoj kaj iĝis dominantaj en pli-malpli ĉiuj ekosistemoj sur seka tero. Vaskulaj plantoj ne nur troviĝas ĉie, sed ili kreas tute novajn terenojn. Sen vaskulaj plantoj, akvo emis flui al la oceano aŭ sinki en la teron, kunportante ĉiujn nutraĵojn, sed vaskulaj plantoj ŝanĝas tion. Ili suĉas la akvon kaj la nutraĵojn supren kaj igas ilin partopreni en la ekosistemo denove. Per tuttempe vaporigi akvon kaj sorbi CO2, ili eĉ povas influi la veteron kaj la klimaton. Aldone, ili simple enhavas amason de materio, kiu povas nutri aliajn organismojn. Pensu ekzemple pri kiom da nevertebruloj kaj fungoj nutras sin per falintaj folioj.
Arboj
La plej imponaj vaskulaj plantoj estas sendube la arboj. Ili estas la plej altaj plantoj kaj pro tio profitas plej multe de la suno. Vaskulaj plantoj ne bezonis multe da tempo por atingi tian grandecon. La unuaj arboj aperis en la devonio (antaŭ 417-354 milionoj da jaroj). La plej fruaj ekzemploj similis al hodiaŭaj arboj en kelkaj sencoj, sed ankaŭ havis trajtojn, kiuj pli similas al hodiaŭaj filikoj kiel reproduktado per sporoj anstataŭ semoj. Por esti konsiderata arbo laŭ la plej strikta difino, planto devas esti alta, vivi dum pli ol jaro, havi nur unu tigon kaj sperti sekundaran dikkreskon. Tio signifas ke la planto ne nur kresku supren kaj la radikoj suben, sed ke la tigo povu plidikiĝi dum la vivo de la planto. Tio necesas por elteni la grandegajn fortojn en la tigo.
Esti arbo estas grandega investo, sed ĝi certe estas valora. Hodiaŭ preskaŭ ĉiuj ekosistemoj sur seka tero estas dominataj de arboj kaj aliaj ĝenerale almenaŭ enhavas ilin. Por kompreni kial arboj estas tiom sukcesplenaj, indas pripensi kio necesas por vere mortigi arbon. Ili estas fortaj kaj nevundeblaj de la plejparto de bestoj kaj veterfenomenoj. Dum aliaj plantoj ofte nur vivas dum jaro, arboj povas travivi dum centoj aŭ eĉ pli ol mil jaroj. Alivorte, se ĉiuj arboj atingus plenkreskecon, ili bezonus produkti nur unu semon ĉiun jarcenton por esti sukcesplenaj. La vera konkursado okazas antaŭ tio. Semoj povas ne atingi taŭgan lokon por ekkreski, aŭ junaj arboj povas esti manĝataj aŭ ne ricevi sufiĉe da lumo aŭ akvon. Unu konkursas kontraŭ la alia por kreski kaj profiti de kiel eble plej da sunlumo kaj kiam ĝi iĝis sufiĉe alta, ĝi venkis la ludon.
Kiom gravaj arboj estas videblas kiam oni iras al arbaro. Arboj estas fonto de nutraĵoj por bestoj kaj fungoj (folioj, fruktoj, morta ligno ktp) kaj ili provizas loĝlokojn kaj konstrumaterialon. Ili igas la ekosistemon tridimensia kaj en la tropikoj eĉ ekzistas pluraj etaĝoj de arboj, inter kiuj bestoj povas salti, flugi kaj grimpi. Laste, la akvo, kiu vaporiĝas de la folioj kreas nubojn, kiuj kaŭzas la konstantan pluvadon en la tropikoj. La novigoj de arboj vere ne ŝanĝis nur la vivojn de plantoj, sed tiuj de ĉiuj organismoj.
Gimnospermoj
Hodiaŭ estas du vivantaj grupoj de veraj arboj kaj la plej malnova estas la gimnospermoj. La plej granda branĉo de gimnospermoj estas la koniferoj, kiuj dominas en la tajgoj. Se vi loĝas en Skandinavio, Kanado aŭ Rusio kaj iras al la arbaro, vi sendube vidos ilin. La arboj estas rekoneblaj pro siaj strobiloj kaj la najlecaj folioj, kiuj ne falas regule. Kvankam la strobiloj aspektas kiel fruktoj, ili ne estas veraj fruktoj laŭ la botanika difino. Fruktoj kreskas el floroj kaj gimnospermoj ne produktas florojn. Ili ĝenerale reproduktiĝas pere de la vento kaj la strobiloj faciligas la kontakton inter la seksaj ĉeloj kaj la aero. Dum la mezozoiko, koniferoj troviĝis ne nur en la tajgoj, sed eĉ en la tropikoj. Hodiaŭ, pli efikaj arboj prenis ilian lokon kaj koniferoj travivas nur en lokoj, kiuj estas tro malvarmaj por aliaj arboj.
Krom koniferoj ekzistas ankaŭ aliaj gimnospermoj, kiuj ofte estas forgesataj. Estas la ”Gingko biloba”, kiu estas la lasta reprezentanto de sia grupo kaj nur pluvivas en ĝardenoj. Ginkoj havas belajn foliojn, kiuj ja falas. Ili montras ke malgraŭ tio ke koniferoj estas abundaj, iliaj kvalitoj ne nepre difinas gimnospermojn. Aldone estas la cikasoj, kiuj havis tre vastan distribuon dum la mezozoiko, sed hodiaŭ estas relative malgranda grupo, kiu vivas en tropikaj regionoj. Cikasoj iomete similas al palmoj aŭ felikoj, sed tiu simileco estas ŝajna. Temas pri gimnospermoj kaj tio iĝas eĉ pli klara kiam ili produktas strobilojn.
Gingko biloba
Foto de Jean-Pol Grandmont
Cycas rumphii
Foto de Raul654
Angiospermoj
La plej granda grupo de plantoj hodiaŭ, kiu enhavas la aliajn arbojn, estas la angiospermoj. Ili estas plantoj, kiuj produktas florojn kaj fruktojn kaj ili troveblas preskaŭ ĉie en la mondo. Estas indikoj, kiuj montras ke angiospermoj ekestis dum la permio, sed ili ne multe disvastiĝis kaj ne havis gravan rolon en ekosistemoj ĝis la kretaceo. Tio signifas ke ĵurasiaj dinosaŭroj kiel Brachiosaurus aŭ Stegosaurus ne manĝis fruktojn aŭ foliojn de angiospermoj kaj eĉ herboj ne ekzistis, dum kretaceaj dinosaŭroj kiel Triceratops estis ĉirkaŭataj de floroj kaj fruktoj (sed ankoraŭ ne herboj). La arbaroj de la mezozoiko vere transformiĝis de nerekonebla ekstertera pejzaĝo al pli-malpli io, kion oni povus trovi hodiaŭ. La fina venko de angiospermoj estas la rezulto de pluraj faktoroj, sed eble la plej mirinda estas ilia reprodukta strategio, kiu estas nekredeble efika.
Kiam plantoj floras, ili tuj kaptas atenton. Floroj plenas je signaloj kiel odoroj kaj koloroj. Kvankam ili certe estas ĝueblaj, la signaloj ne estas por vi, sed por polenantoj. Plej famaj estas abeloj, sed polenantoj povas esti ankaŭ aliaj insektoj kaj eĉ birdoj aŭ vespertoj. Multaj floroj volas logi specifan polenanton kaj uzas adaptitajn signalojn por tio. Kolibroj ekzemple preferas ruĝajn florojn kaj floroj en la genro Rafflesia odoras kiel putra viando por logi muŝojn. La polenanto profitas de la vizito al floro, ĉar ĝi ricevas nektaron, kio estas tre bona nutraĵo. La floroj profitas, pro tio ke la polenanto tuŝas la stamenojn de la floro kaj tiel liberigas polenon, kiu gluiĝas al la vizitanto. Kiam la polenanto vizitas alian floron, la polenon povas tuŝi la stigmon kaj fekundigi la inajn seksajn ĉelojn por krei semojn. Estas genia sistemo kompare al fertiligado per vento aŭ akvo, ĉar tiuj alternativoj multe dependas de hazardo.
Foto de Rendra Regen Rais
Post la polenado, la ovario ekkreskas kaj iĝas frukto. La tasko de frukto estas transporti la semojn al taŭga loko, sed kompreneble ili ne povas moviĝi el si mem. Tial fruktoj havas tre diversajn adaptaĵojn, kiuj ĉiuj funkcias tre efike. Multaj fruktoj kunlaboras kun bestoj. Beroj, ekzemple, provas logi bestojn per brilaj koloroj kaj bonaj gustoj. En la stomako, la bero malaperas, sed la semo travivas. Finfine la semo povas eliri per la ekskrementoj en tute alia loko kaj kreski tie. Aliaj fruktoj, kiel tiuj de Cenchrus longisetus havas harsimilajn partojn, kiuj povas fiksiĝi inter la haroj de besto aŭ la vestaĵoj de homo, kiuj preterpasas.
Aliaj fruktoj uzas la elementojn por translokiĝi. Vaste konataj estas leontodoj, kies fruktoj estas ege malpezaj kaj havas formon taŭga por esti forblovataj de la vento, sed ofte ili estas forblovataj de infanoj. Aliaj fruktoj uzas akvon por transporti sin. La nuksa nelumbo estas akvoplanto, kiu kreskigas siajn fruktojn en duonsfera ujo. Kiam la semoj estas pretaj, tiu ujo kliniĝas, por ke la fruktoj falu en la akvon kaj flosu aliloken. Ekzistas ankaŭ rakontoj pri tio ke kokosnuksoj uzas similan strategion. Kokosnuksoj flosas en sala akvo kaj tiel povus transportiĝi al foraj insuloj, sed tio ne estas tute konvinka. Estas pli kredebla ke kokosnuksoj adaptiĝis por fali el alta palmo anstataŭe kaj la distribuo verŝajne estas ĉefe pro homoj, kiuj kunportis la fruktojn en ŝipoj kiel akvofonton.
Taraxacum officinale;
Foto de Michael Gäbler
Cenchrus longisetus;
Foto de Harry Rose
Nelumbo nucifera;
Foto de KENPEI
Prunus spinosa
Herboj
Specife notinda grupo de angiospermoj estas herboj, aŭ pli specife la familio Poaceae. Nuntempe, herboj kovras signife grandan parton de la Tero kaj troviĝas en ĉiuj kontinentoj. Kelkaj specioj eĉ eltenas la frostajn kondiĉojn de Antarkto. La herboj, pri kiuj multaj homoj pensas unue estas tiuj en la gazono, sed kun ĉirkaŭ 12 000 specioj, herboj estas nekredeble diversaj. Estas herboj, kiuj estas uzataj por sportkampoj kaj kiel ornamaĵo por gazonoj, sed herboj estas eĉ pli gravaj kiel nutraĵo. La plejparto de plantoj manĝataj de homoj estas herboj, kiel tritiko, rizo kaj maizo. Eble la plej interesa herbo por homa uzo estas la malsamaj bambuspecioj, kiuj havas sennombrajn uzojn, ekzemple en nutrado de homoj kaj bestoj, konstruado de objektoj kiel ornamaĵoj kaj muzikinstrumentoj kaj eĉ en konstruado de domoj. Inter la herboj sur la piedpilka kampo kaj tiuj en la bambuaroj vere ekzistas mondo da diversecoj.
Malsamaj specioj de herboj estas adaptitaj al malsamaj medioj, kio rezultas je la fakto ke Aŭstralia herbejo estas tute malsama ol Eŭropa herbejo. Ekzemplo de tiuj diferencoj estas ke malsamaj herboj povas uzi du malsamajn metodojn de fotosintezo. Antaŭ kelkaj milionoj da jaroj, kio estas vere mallonga tempo, ekestis C4-fotosintezo kaj la granda plejparto de plantoj, kiuj povas uzi tian fotosintezon estas herboj.
La molekulo al kiu plantoj kutime ligas CO2 el la aero ne estas tre specifa kaj povas foje ligiĝi al oksigena gaso anstataŭe. Tio signifas ke plantoj devas malfermi siajn stomojn por ellasi oksigenon kaj enlasi CO2, sed tiam ili riskas perdi akvon tra la stomoj. C4-fotosintezo evitas tiun problemon per fari la fotosintezon en aliaj ĉeloj pli profunde en la folio. La gasoj el la aero unue sorbiĝas en alia ĉelo, en kiu neniu fotosintezo okazas. Tie la CO2 estas ligata al alia molekulo kaj kreas la molekulon ”malaton”*. Tiu procezo ja estas specifa, do pli-malpli nur CO2 ligiĝas. Poste la malato estas transportata al alia ĉelo kaj la CO2 liberiĝas, kio kaŭzas ke la CO2 koncentracio por la fotosintezo estas ege alta en tiu ĉelo. La avantaĝo de tio estas ke la planto perdas malpli da akvo tra la stomoj, sed la malavantaĝo estas ke la reuzado de malato kostas iom da energio. Tio signifas ke plantoj kun C4-fotosintezo havas avantaĝon en sekaj klimatoj, dum la kutimaj plantoj kun tiel nomata C3-fotosintezo havas avantaĝon kiam akvo estas abunda. Pro tio, oni povas atendi ke herbejoj en Aŭstralio havas pli da C4-herbojn ol ekzemple tiuj en Eŭropo.
* La nomoj de C3-fotosintezo kaj C4-fotosintezo venas de la kvanto de karbonaj atomoj en la unua produkto. Malato enhavas kvar karbonajn atomojn.
Konkludo
Plantoj estas ofte rigardataj kiel fona afero, sed ili vere kunludis en la historio de la Tero. Ili ŝanĝiĝis kaj novigis sin tuttempe. Novaj plantoj kreis novajn ekosistemojn kaj tute ŝanĝis la planedon. Estas grave ke ni ne forgesu tion kaj kiam ni pensas pri la klimato kaj la bestoj de foraj pasintecoj, ni memoru kiom intime ligitaj tiuj aferoj estis al la plantoj de tiam.
Licencoj de la bildoj:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Moss_Gametophytes_Sporophytes.JPG
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gracilaria2.JPG
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Intertidal_greenalgae.jpg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Arabidopsis-epiderm-stomata.jpg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gingko_biloba_JPG2b.jpg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cycas_circinalis.jpg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rafflesia_arnoldi_2013-12-31_21-48.JPG
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ripe_fruits_by_Common_Dandelion.jpg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cenchrus_longisetus_flowerhead_(6914324333).jpg
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nelumbo_nucifera5.jpg
Scivolemo 
.jpg){kind=link}
